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更新时间: 2023-03-13 10:11:57
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大脑很复杂,哪怕只是某一个神经元的功能实现,也是令人难以置信的,比如树突计算 大脑我们知道大脑是一个充满神秘的黑盒,我们倾向于过度简化它为一张网,只要我们能找到输入和输出,我们就能像机器一样运作大脑事实上,大脑一直在变化,难以捕捉。

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每个大脑都是不同的看似最简单的动作,也需要复杂的机制在描绘大脑时,人们通常把它想象成一系列由纤维连接的节点形成的网状结构这些节点是神经元,纤维是树突每个神经元(大约有860亿个)与其他神经元有大约7000个连接(称为突触)。

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这些连接遍布大脑,一些神经元可以从一端延伸到另一端,这是一个有组织的大脑的重要特征此外,大脑不断地形成新的连接,甚至产生全新的神经元特别是在海马的齿状回等区域据估计,三岁儿童的大脑有大约一千万亿个突触,不过这个数字会随着年龄的增长而减少。

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此外还要考虑神经胶质细胞的作用这些非神经元脑细胞有助于维持和保护神经元长期作用下,它加强了特定神经元之间的联系对大脑的这种理解是非常有限的,涉及到具体功能,我们需要进一步进入细胞层次神经元的激活大脑中的神经元处于休眠状态,直到它们收到来自网络中其他细胞的信号,刺激它们放电。

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这种“放电”以一种被称为“动作电位”的电脉冲的形式出现,它往往与大脑中发生的事情有关 比如,刺激运动皮层中的一个神经元,你可能会抽搐肌肉或者,选择视觉皮层中的一个神经元,你可能会看到一个光点刺激海马体中的一个,你可能会回忆起某段记忆。

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这些动作电位像墨西哥波一样在大脑网络中传播这就是为什么整个“连接体”的排列和连通性如此重要这种联通下,当我们看到一件事情时,我们会想起其他相关的事情这种组织的自然发生是由于神经可塑性的一个简单规则:神经元一起放电,连接在一起。

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如果你一直按顺序唱字母,那么听到字母“A”会增加你想到字母“b”的机会但发生这件事的机制却很复杂动作电位的调节-为什么我们需要树突计算?记住,每个神经元有7000个连接如果任由动作电位在神经网络中自由传播,那么它们就会传播得太快,我们很可能会对每一个输入做出感官过载的反应。

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事实上,这可能会导致癫痫发作如何调节?每个神经元也有一个静息电位(在许多情况下约为-60mV),必须在相应的动作电位被触发之前被激发一定的量通常这个阈值电位在-50mV和-55mV之间,但可以根据许多不同的因素而变化。

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它可能需要来自多个突触的若干输入来将神经元去极化到所需的数量,从而产生动作电位调节的另一种方法是使用神经递质在动作电位过程中释放的这种大脑化学物质,可以增加或减少突触后细胞(受体)的活动即,一些神经递质是“抑制性的”,而另一些是“兴奋性的”。

所以,突触,是很复杂的 这些安全功能可以防止大脑的肆意活动,但同样也必须经过精心调整,以获得丰富的感官体验,并易于获取相关信息和想法树突计算的介入使这一过程更进一步什么是树状计算?从本质上讲,树突计算是指树突本身进行基本计算的能力。

树突远非简单的火车轨道,将信号传递到所有重要的体细胞(细胞体)——这一理论被称为“点神经元假说”,请注意,有些神经元确实以更像点的方式工作树突是接收邻近神经元信号的触须,实际上可以执行加减乘除运算,树突的作用更像微芯片中发现的复杂开关,它们甚至可以处理基本的逻辑操作,如AND、OR和XOR。

这些类似于电子电路和计算机编程中使用的构件树突计算由许多不同的过程来处理就像小树枝从大树枝突出来一样,从树突中突出来的膜性“棘”,作用是连接到一个相应的轴突这些刺可以像过滤器一样发挥作用,这要归功于它们狭窄的颈部和球茎状的头部,它们提供了额外的阻力。

总之,通过这种方式,树突可以在其他信号的背景下考虑信号,并且它们可以放大或减小总体输入的强度我们最终可以看到电压信号沿树突传播时发生了变化它们还将信号“间隔开来”,以考虑到时间元素这就允许了诸如巧合检测等功能,即两个信号是否同时进入。

例如,它可以用来检测输入是否同时从两只耳朵传来而动作电位只会在为真(AND)操作的情况下发生数千个这样的计算同时进行,可以帮助我们准确地识别我们正在观察的东西例如:足够多的同时出现的视觉线索(耳朵的大小、鼻子的长度、两眼之间的距离、肤色)可能导致一个或多个与特定的人有关的神经元被激活。

Dendritic computationMichael London, Michael HäusserPMID: 16033324DOI: 10.1146/annurev.neuro.28.061604.135703

http://www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/16033324abstract:神经科学的核心问题之一是神经网络如何执行特定的任务或计算来产生行为目前流行的观点是,神经网络中的信息处理主要来自突触的特性和网络内神经元的连通性,单个神经元的固有兴奋性起着较小的作用。

因此,单个神经元对大脑计算的贡献一直被低估在这里,我们回顾了最近的工作,表明神经元树突表现出一系列线性和非线性机制,使它们能够实现基本的计算我们讨论了为什么这些树突性质可能是由神经元和网络执行的计算所必需的,并提供了理论和实验的例子来支持这一观点。

这是一个著名的,深入的总结,这是如何被认为是工作的甚至有人认为,一个神经元就可以处理足够的计算来识别单个物体!Dendritic action potentials and computation in human layer 2/3 cortical neurons。

neuroscience人类某些神经元的树突,可以执行之前认为需要整个神经网络才能完成的逻辑运算目前对于计算机科学家来讲,人工神经网络构建,往往基于这样一个概念:神经元是一个简单的、非智能的开关,神经网络的信息处理来源于数万(数万亿)个神经元之间的连接。

即哑神经元哑神经元(“dumb” neuron),一个简单的积分器,整个网络中对输入进行求和的点;从神经元延伸出来的分支(称为树突)能够从邻近神经元接收成千上万的信号,有些是兴奋性信号,有些是抑制性信号;

在神经元细胞体上,所有的信号在这里进行加权和计数,如果总和超过某个阈值,则神经元会发出一系列的电脉冲(动作电位),这些电脉冲会直接刺激邻近的神经元如果神经元仅在收到足够数量的输入后才触发,实际上就是一个“与”门。

因此理论上,神经元网络可以执行任何计算但显然这种模型是存在局限性的在这种模型中,神经元将坍缩为空间中的一个点,它没有任何内部结构另一方面这个模型也忽略了一个事实:流入给定神经元的数千个输入是沿着不同的树突进入神经元细胞体的,而这些树突本身所起到的功能可能差异巨大,或者更为具体来说,这些树突内部本身可能存在一些计算功能。

果然,然后神经科学家对于人脑的研究发现却并不是如此在神经科学的诸多研究中已经发现,人脑在信息计算上并不只有神经元连接在起作用,单个的神经元也同样承担着比以前人们想象中要重要得多的计算任务神经科学家Christof Koch等人通过建模(后来也得到了实验的支持)表明,单个神经元内部不能表达为单个或统一的电压信号;取而代之的是,电压信号沿着树突进入神经元胞体内时会降低,并且通常对细胞的最终输出没有任何贡献。

信号的不一致性,意味着单个的树突可能在彼此独立地处理信息这与先前的神经元假说是有矛盾的;在先前的神经元假说中,神经元只是简单将所有东西加在一起这项工作促使了Koch以及耶鲁大学医学院的Gordon Shepherd等人开始对树突结构进行建模。

基本的思路就是,神经元不再只是充当一个简单的逻辑门,而是一个复杂的多单元处理系统后来 Mel 等人进行了更加细致的研究,他们发现:1)树突能够产生局部尖峰;2)树突具有自己的非线性输入-输出曲线;3)树突有自己的激活阈值(这个阈值与神经元整体阈值不同);4)树突本身可以充当 AND 门或其他单元。

Mel等人认为,这意味着可以将单个的神经元构想为 two-layer 的神经网络:树突充当非线性计算子单元,收集输入并吐出中间输出;这些输出信号将在细胞体中进行结合,然后决定整个神经元的反应当然,截止目前为止,我们还并不清楚树突水平的活动,是否会影响神经元的放电以及邻近神经元的活动。

不过,不管如何,局部处理在整个神经元系统中的作用已经毋庸置疑在计算能力上,神经元要比我们想象的强大很多神经学家Shepherd也曾表示:“皮层中进行处理的大部分功率实际上是低于阈值的单个神经元系统可能并不仅仅只是一个加权求和的系统。

”从理论上来讲,几乎任何可以想象的计算都可以由一个具有足够树突的神经元来执行,每个树突都能够执行自己的非线性计算而该论文中,研究人员将这一想法又向前推进了一步:他们认为,不仅仅是树突本身,树突中的微小区室也能够独立执行复杂计算。

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在这篇论文中,研究人员发现,皮质神经元树突上的微小区室(tiny compartments in the dendritic arms of cortical neurons)可以执行特定的计算-“异或”。

这个发现之所以重要,在于,一直以来数学理论家们都认为单个神经元是无法进行“异或”计算的;现在则不仅是单个神经元,甚至神经元的树突上的部分都可以进行“异或”运算本文作者Matthew Larkum 是一位洪堡德的神经科学家,他的研究团队希望能够从不同的问题角度来研究树突。

之前研究者主要在研究啮齿类动物的树突活动,因此他们希望能够研究有大量且更长树突的人类神经元中的电信号有什么不同他们从人类大脑皮层的第二层和第三层获取了脑组织切片,人类大脑皮层包含了有许多树突的特大神经元。

当他们用电流来刺激这些树突时,他们看到了意料之外且反复出现的尖峰,这些尖峰似乎与其他已知的神经信号完全不一样它们非常迅速而短暂,就如同动作电位一般,是由钙离子的流动所引起的这是值得注意的,因为传统的动作电位通常是由钠离子和钾离子所引起的。

并且,虽然此前已经在啮齿动物的树突状中也观察到了这种由钙离子所诱发的信号,但是那些尖状物的持续时间要长得多更奇怪的是,给树突注入给多的电流刺激,反而会降低神经元放电的密集度,而非增加为了搞清楚这种新的尖峰可能带来什么影响,研究人员构建了一个能够反映神经元行为的模型。

该模型发现,输入 X和输入Y,如果只有输入 X 或只有输入Y,树突会出现尖峰;而如果两个输入同时出现,就不会有尖峰。这相当于异或(或XOR)的非线性计算。

这一发现在计算机领域产生了轰动多年来,他们都认为 XOR 函数不可能出现在单个神经元中,著名的计算机科学家Marvin Minsky 和Seymour Papert在他们于1969 年合著的《Perceptrons》一书中,还对单层人工网络无法执行 XOR 进行了论证。

这一结论具有毁灭性的影响,以至于很多计算机科学家都将20世纪80年代之前神经网络研究陷入低迷状态,归咎于这一结论神经网络研究者最终找到了避开Minsky 和 Papert所提出的困难的方法,同时神经科学家们也在自然界中找到了这些解决方案的案例。

例如,Poirazi 之前就已经发现了XOR是可能存在于单个神经元中的:并且简单将两个树突结合起来,就能够实现这一点而在最近的这个实验中,他们甚至能够提供了一个合理的、在单个树突中执行XOR的生物物理机制。

当然,并非所有的神经元都是如此据论文作者 Gidon 所说,大脑的其他部分也存在很多更小的点状神经元或许发现的这种神经复杂性的存在是有原因的神经元中的一个小区室,为什么需要具有整个神经元或一个小型的神经网络才具备的能力呢?。

一个可能是:多层神经网络的神经元能够有更好的处理能力,并且能够有更好的学习和存储能力对此,Poirazi指出:“或许在单个的神经元内就有一个深度网络,这在学习有难度的问题或认知方面,会强大许多”Kording 也提到:“单个神经元或许能够计算真正复杂的函数,例如,它可能能够拥有自主识别对象的能力。

”正如Poirazi 所说,如此强大的单个神经元,也将有助于大脑降低能量消耗人工神经网络依赖于点状模型,这种模型将神经元视作对输入计数并在活动函数中传递总数的节点纽约大学认知科学家、深度学习的怀疑者 Gary Marcus曾说过:“只有少数人在认真对待这个观点:单个神经元可能是一个复杂计算的设备。

”神经元并不单纯只是为了连接,它们同样能够执行复杂运算,神经元本身可能也是一个多层网络这些发现对于构建人工神经网络的计算机科学家们来讲,或许会是一个非常重要的启发Dendriteshttp://www.douban.com/subject/3723108/

Dendritic integration of excitatory synaptic inputhttp://www.nature.com/nrn/journal/v1/n3/execsumm/nrn1200_181a.html

Pyramidal neurons: dendritic structure and synaptic integrationhttp://www.nature.com/nrn/journal/v9/n3/abs/nrn2286.html

Jeff MageeNelson SprustonMichael HausserGreg Stuart另外另一个需要考虑的是,树突计算也调节突触的可塑性这些计算意味着随着时间的推移,某些神经元比其他神经元更有可能连接。

具体的树突整合法则及其deep learning中的应用一个neuron接受许多dendritic inputs之后经过dendritic integration决定这个neuron的放电模式Dendritic normalisation improves learning in sparsely connected artificial neural networks。

2021COMPUTATIONAL BIOLOGYAlex D. BirdID1,2,3*, Peter JedlickaID2,3, Hermann CuntzID1,2Artificial neural networks, taking inspiration from biological neurons, have become an invaluable tool for machine learning applications. Recent studies have developed techniques to effectively tune the connectivity of sparsely-connected artificial neural networks, which have the potential to be more computationally efficient than their fully-connected counterparts and more closely resemble the architectures of biological systems. We here present a normalisation, based on the biophysical behaviour of neuronal dendrites receiving distributed synaptic inputs, that divides the weight of an artificial neuron’s afferent contacts by their number. We apply this dendritic normalisation to various sparsely-connected feedforward network architectures, as well as simple recurrent and self-organised networks with spatially extended units. The learning performance is significantly increased, providing an improvement over other widely-used normalisations in sparse networks. The results are two-fold, being both a practical advance in machine learning and an insight into how the structure of neuronal dendritic arbours may contribute to computation.

有效调整稀疏连接人工神经网络连接的技术,它比完全连接的人工神经网络的计算效率更高,更接近生物系统的结构论文提出了一种归一化,基于神经元树突接收分布式突触输入的生物物理行为,它将人工神经元的传入接触的权重除以它们的数量。

将这种树突归一化应用于各种稀疏连接的前馈网络体系结构,以及具有空间扩展单元的简单循环和自组织网络学习性能显著提高,比其他广泛使用的稀疏网络归一化有改进wi=s‖vi‖0vi\mathbf{w}_{i}=\frac{s}{\left\|\mathbf{v}_{i}\right\|_{0}} \mathbf{v}_{i}

可见,归一化的权重只是使用了L0-norm(非零元素的个数)双线性法则加和膜电位,不止是所有单个输入单独的膜电位的直接线性加和,还包括一个分流(shunting)乘积分流系数与两个输入的时间和位置有关,与输入的强度无关。

双线性法则Power-efficient neural network with artificial dendrites 2020Nature Nanotechnology Xinyi Li, Huaqiang Wu

In the nervous system, dendrites, branches of neurons that transmit signals between synapses and soma, play a critical role in processing functions, such as nonlinear integration of postsynaptic signals. The lack of these critical functions in artificial neural networks compromises their performance, for example in terms of flexibility, energy efficiency and the ability to handle complex tasks. Here, by developing artificial dendrites, we experimentally demonstrate a complete neural network fully integrated with synapses, dendrites and soma, implemented using scalable memristor devices. We perform a digit recognition task and simulate a multilayer network using experimentally derived device characteristics. The power consumption is more than three orders of magnitude lower than that of a central processing unit and 70 times lower than that of a typical application-specific integrated circuit chip. This network, equipped with functional dendrites, shows the potential of substantial overall performance improvement, for example by extracting critical information from a noisy background with significantly reduced power consumption and enhanced accuracy.

使用了树突整合的人工神经元能显著降低功耗和提高精度人类大脑内树突计算能力的保护 胶质细胞如星形胶质细胞在这方面发挥着重要作用我们也知道,避免压力,多锻炼,并确保足够的新刺激都可以帮助我们形成复杂的、健康的树突结构。

营养也很重要:一些特定的营养物质可能有助于直接或间接地支持最佳的树突形态例如,“饱腹激素”瘦素与海马树突形态的快速动态变化有关(研究)增加纤维摄入量,补充omega - 3脂肪酸(也可能通过其他机制支持树突)。

相反,果糖可以抑制瘦素受体,至少有一项研究发现,高脂肪和果糖饮食与大鼠海马突触减少之间存在联系这个概念也展示了未来研究和探索的领域,它改变了我们对大脑的看法,并提醒我们要小心我们的假设也许它甚至会迫使我们重新评估诸如经颅直流电刺激之类的策略。

引用 侵删How the Brain Boosts Processing - Dendritic Computation - The Bioneer人工神经网络太简陋了,《Sciense》新作揭露,神经元树突也隐含计算能力 - 知乎 (zhihu.com)

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